農(nóng)以種為先。對于水稻而言，種子活力就如種子質(zhì)量的“晴雨表”，但長期以來，人們對種子活力的“運營機制”知之甚少。

　　在2月21日發(fā)表于美國《國家科學院院刊》的一項研究中，中國科學院植物研究所研究員宋獻軍、副研究員王偉青等經(jīng)過近5年的研究，揭示了活性氧清除途徑改善水稻種子活力的新機制，為進一步改良作物品質(zhì)提供了理論依據(jù)和有用的靶標。

　　研究的“春天”

　　俗話說，“種子不好，豐收難保”。種子活力是種子質(zhì)量的重要指標之一，活力越高的水稻種子質(zhì)量也越高。

　　種子活力通常是指種子的萌發(fā)活力，以及貯藏中保持這種活力的能力。這一重要的農(nóng)藝性狀對于種子質(zhì)量和種質(zhì)資源保存具有重要意義。但是，目前關(guān)于作物種子活力的調(diào)控機制和分子網(wǎng)絡(luò)的研究非常缺乏。

　　宋獻軍告訴《中國科學報》，植物種子活力一般在剛收獲時較高，在隨后的貯藏過程中逐漸降低，直至喪失。而活力喪失的快慢與存放環(huán)境直接相關(guān)。“種子收獲后能夠保持高活力的時間越長，種子活力就越高，在種子市場上就越受歡迎。”宋獻軍說。

　　然而，種子活力不僅由遺傳因素決定，還受環(huán)境因素大影響，具有多基因控制的特征。因此，揭示種子活力性狀的調(diào)控機制有很大難度。

　　宋獻軍表示，雖然科研人員已經(jīng)利用模式植物擬南芥鑒定到一些遺傳因子，例如編碼過氧化物酶的基因和植物激素脫落酸（ABA）途徑中的一些轉(zhuǎn)錄因子等，并發(fā)現(xiàn)它們對調(diào)控種子活力有重要作用，但并不清楚這些基因間是否存在某種生物化學、分子調(diào)控和遺傳上下游等關(guān)系，進而產(chǎn)生內(nèi)在聯(lián)系，形成調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)，并最終決定種子活力。

　　與擬南芥相比，水稻作為生長周期更長的作物，其種子活力的研究難度更大。“近年來，得益于作物基因組學和功能基因?qū)W的快速進展，作物種子活力的科學研究迎來了新的春天。”宋獻軍說。

　　兩個“**”中找答案

　　為找到?jīng)Q定亞洲栽培稻種子活力的關(guān)鍵基因，宋獻軍團隊建立并完善了水稻種子人工老化實驗體系，測定了兩種栽培稻生態(tài)型（粳稻和秈稻）的600多個品種的種子活力表型。

　　一般情況下，種子活力可以通過檢查在特定環(huán)境下存放后的種子的萌發(fā)能力進行判斷。但自然條件下，不同水稻品種的種子一般需1~3年才能**喪失活力，持續(xù)時間較長。因此，科研人員往往利用人工加速種子老化實驗，對種子活力性狀進行檢測和分析。

　　然而，建立成熟穩(wěn)定的人工老化實驗平臺并非易事。論文作者王偉青告訴《中國科學報》，種子活力表型會受溫度和濕度等嚴重影響。例如，在田間條件下，種子活力受環(huán)境因素影響，種子成熟時高溫多雨的天氣將嚴重影響種子活力的測定。經(jīng)過一段時間摸索后，他們終于建立了成熟穩(wěn)定的水稻種子人工老化實驗體系。

　　在對600多個品種的種子活力表型進行分析后，他們發(fā)現(xiàn)了兩個種子活力差異巨大的水稻品種——低活力的“吉粳88”和高活力的“Kasalath”。研究發(fā)現(xiàn)，在同樣條件下老化處理12天后，“Kasalath”品種仍然能夠保持98.7%的萌發(fā)率，而“吉粳88”品種則**喪失了萌發(fā)能力。

　　這讓研究人員陷入了思考，造成這種巨大差異的原因是不同的基因表達水平嗎？為此，研究人員利用高通量轉(zhuǎn)錄組學和廣靶代謝組學技術(shù)，分別分析并比較這些品種種子老化過程中的轉(zhuǎn)錄組和代謝組的改變。但在這個過程中，他們發(fā)現(xiàn)超過6000個基因的轉(zhuǎn)錄表達發(fā)生了改變。

　　從海量基因中找到關(guān)鍵調(diào)控因子可謂“大海撈針”。為此，研究人員通過搜索相關(guān)文獻和不斷學習，最終成功構(gòu)建了共表達調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并篩選到兩個特殊的轉(zhuǎn)錄因子——bZIP23和bZIP42。它們與很多差異表達基因間存在關(guān)聯(lián)，這暗示它們可能是關(guān)鍵的調(diào)控因子。

　　果不其然。通過對bZIP23和bZIP42轉(zhuǎn)基因水稻的分析，研究人員發(fā)現(xiàn)，這些基因的功能缺失降低了種子活力。也就是說，bZIP23和bZIP42對種子活力有正向調(diào)控作用。

　　關(guān)鍵“角色”

　　結(jié)合其他研究結(jié)果，研究人員還發(fā)現(xiàn)一個關(guān)鍵“角色”——編碼過氧化物酶的遺傳因子PER1A，該因子編碼蛋白能夠通過清除種子內(nèi)的活性氧正向調(diào)控種子活力。那么，轉(zhuǎn)錄因子bZIP23和bZIP42與PER1A會存在內(nèi)在關(guān)聯(lián)嗎？

　　這一猜想得到了證實。研究人員發(fā)現(xiàn)這兩個轉(zhuǎn)錄因子能夠直接結(jié)合到PER1A的啟動子區(qū)，并激活PER1A的轉(zhuǎn)錄表達。遺傳學證據(jù)表明，PER1A很可能位于bZIP23的下游，在同一遺傳通路中發(fā)揮調(diào)控種子活力的生物學功能。此外，生理學數(shù)據(jù)也表明，bZIP23和PER1A在清除體內(nèi)的活性氧過程中發(fā)揮著重要作用。

　　宋獻軍告訴記者，雖然之前已有研究發(fā)現(xiàn)了活性氧在細胞內(nèi)作用的兩面性：較低濃度下，活性氧可以作為信號分子，參與調(diào)控種子發(fā)育、休眠和發(fā)芽；較高濃度下，活性氧會變成有害物質(zhì)，對細胞和組織產(chǎn)生損傷，降低種子活力。但是，關(guān)于活性氧清除途徑調(diào)控種子活力的分子網(wǎng)絡(luò)研究卻鮮有報道。

　　這項研究不僅發(fā)現(xiàn)了bZIP23-PER1A模塊調(diào)控水稻種子活力，還發(fā)現(xiàn)ABA信號途徑可能參與了這一過程，為深入理解作物種子活力的調(diào)控機理提供了重要參考。

　　宋獻軍表示，團隊接下來將以這一調(diào)控模塊為起點，繼續(xù)設(shè)計和開展實驗，深入揭示ABA信號途徑在水稻種子活力調(diào)控中的機制，還將探索其他植物激素途徑在種子活力控制中是否及如何發(fā)揮重要的生物學功能。

 

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